Monogenea

Les Monogènes (Monogenea) sont une classe de vers plats parasites.
Les monogènes sont des ectoparasites d'organismes aquatiques (principalement de poissons, chez lesquels ils vivent sur les branchies et les nageoires, et parfois la cavité buccale), avec quelques exceptions notables : on en trouve dans la vessie urinaire de certains amphibiens (Polystomatidae), et une espèce (Oculotrema hippopotami) vit sur l'œil des hippopotames.
Leur taille est comprise entre 0.5 et 6mm, bien que certaines espèces atteignent 30 mm. On estime le nombre d'espèces de monogènes à 25 000, soit environ autant que de Téléostéens.

Cycle de vie

Cas général

Les monogènes sont caractérisés par leur cycle de vie direct (œuf, larve, adulte) a un hôte unique. Certains genres (tel Gyrodactylus ¹) s'écartent de cette tendance.
L'adulte émet des œufs qui vont se fixer sur les branchies de l'hôte, ou se disperser dans le milieu. Ces œufs éclosent assez rapidement (de l'ordre de quelques jours) pour donner des larves, ciliées, capables de chercher activement leurs hôtes². Une fois fixée (souvent à la base des branchies), la larve se métamorphose en adulte.
Les adultes tendent à se fixer sur l'extrémité des branchies, ce qui facilite l'expulsion des œufs.

Cas particulier chez Gyrodactylus

Aussi surnommés « poupées russes tueuses », les Gyrodactylus sont vivipares, et pratiquent la polyembryonie, où un individu unique peut porter plusieurs générations prêtes à être relâchées dans l'environnement^1,3.

Reproduction

Les monogènes sont majoritairement hermaphrodites, et incapables d'auto-fécondation dans la plupart des cas. La forme des organes copulateurs (notamment chez les monoopisthocotylés) est un marqueur de spéciation couramment utilisé.

Appareils reproducteurs

L'appareil mâle comprend un testicule (compact ou folliculaire), quoique certaines espèces en présentent plusieurs. Le canal déférent débouche dans l'organe copulateur, souvent compliqué par des sclérifications. À de rares exceptions près (Diplozoidae par exemple), les spermatozoïdes ne sont pas flagellés.
L'appareil femelle se compose d'un unique ovaire. Les glandes vitellogènes sont très développées, à l'exception des quelques espèces vivipares. Le vagin, lorsqu'il existe, débouche sur l'une ou l'autre des faces du corps, voire sur le côté latéral. Ceraines espèces présentent un vagin dédoublé.

Œufs et larves

Les œufs sont produits isolément. Ils présentent généralement des filaments polaires, de longueur variable. Quelques rares espèces de monogènes attachent leurs œufs sur les branchies de l'hôte.

Phylogénie

La classe des Monogenea (Carus 1863 Bychowsky 1937) se divise entre les deux sous-classes Monopisthocotylea (opistohapteur unique, généralement plus pathogènes, brouteurs) et les Polyopisthocotylea (opistohapeurs multiples, hématophages), selon la classification proposée par Guy Oliver
Bien que des synapomorphies existent pour les deux sous-classes, on n'en connaît aucune pour les Monogenea. De plus, les phylogénies moléculaires et morphologiques tendent à donner des résultats contradictoires, amenant quelques auteurs à remettre en question la monophylie des Monogènes⁴

 

Le parasitisme (du grec παρά / para, « à côté » et σῖτος sitos, « blé, pain ») est une relation biologique dont un des protagonistes (le parasite) tire profit (en se nourrissant, en s'abritant ou en se reproduisant) aux dépens d'un hôte. Les parasités sont, quant à eux, appelés hôtes¹. Les organismes qui ne sont pas parasites sont qualifiés de « libres ».
On trouve des parasites dans l'ensemble du monde vivant, à l'exception notable des échinodermes². Certains groupes sont composés quasi exclusivement de parasites (exemples : les plathelminthes monogènes), bien que la plupart comportent à la fois des espèces parasites et libres (exemple : les nématodes). Les vertébrés comportent très peu d'espèces parasites, uniquement parmi les poissons : les lamproies rongent la peau de poissons pélagiques, les poissons-vampires (ou candirús) sucent le sang de gros siluridés amazoniens, certains poissons-perles (ou aurins) parasitent des holothuries. Il existe enfin un parasitisme intra-spécifique chez les baudroies abyssales (cératiidés) : les mâles, minuscules, se fixent à la femelle, aux dépens de laquelle ils passent toute leur vie. De nombreux parasites peuvent modifier le comportement de leur hôte, à l'avantage du parasite³, phénomène maintenant classé parmi les interactions durables.
Les parasites sont parfois eux-mêmes victimes d'autres parasites, qui sont alors dits hyperparasites⁴.
On appelle « parasitoïdes » les organismes qui, au cours de leur développement, tuent systématiquement leur hôte, ce qui les fait sortir du cadre du parasitisme au sens strict.

Vers une définition plus nuancée

M Van Beneden, auteur d'un gros ouvrage⁵ Commensaux et parasites, publié en 1876, traitant uniquement des parasites des animaux, a une définition parfois nuancée du parasitisme. Il rapporte par exemple que la présence de plusieurs ténias dans les intestins des Abyssiniens constitue un état de santé enviable, phrase critiquée par le médecin naturaliste P. Mégnin qui rappelle que « le Sarcoptes scabiei, entre autres tue en quelques mois les plus grands et les plus terribles carnassiers (...) ». Ce dernier distingue clairement les parasites commensaux, les mutualistes et les parasites vrais (selon la définition du naturaliste Amédée Louis Michel Lepeletier « le parasite est celui qui vit aux dépens d'autrui en mangeant son bien et non sa nourrice même ». Il distingue aussi les parasites dangereux de ceux qu'il estime inoffensifs, en critiquant Van Beneden sur ce point⁶.
Jusqu'au milieu du XX^e siècle, en théorie, une espèce était considérée comme « parasite » uniquement lorsque le bénéfice de la relation était manifestement unilatéral (parasitisme destructeur, voire rapidement mortel) pour l'hôte parasité. Certains parasitismes ont ensuite été considérés comme des cas particuliers de prédation (le parasite se nourrissant aux dépens de son hôte, sans « intention » de le tuer). Puis des études plus fines, faites dans une perspective plus systémique, ont montré que de nombreuses formes de parasitisme étaient également « utiles » à l'hôte et/ou à son espèce ou à la biocénose⁷ ; par exemple, dans la nature, de nombreux parasites interviennent efficacement dans le rétrocontrôle de la démographie de populations dont les individus – sans parasitisme – pulluleraient rapidement, jusqu'à faire disparaître leurs ressources alimentaires. On parle d'interactions durables pour décrire les relations complexes qui unissent la plupart des couples hôte-parasite.

Types de parasitismes

 

Le parasitisme est un mode de vie ou survie, parfois défini par l'exploitation du vivant par le vivant (the conquest of life by life). On considère différents types de parasitisme selon la position du parasite dans l'hôte:

• Ectoparasite : le parasite est présent à l'extérieur de son hôte (parties externes comme la peau ou cavités comme les cavités buccales ou branchiales). Chez les végétaux on peut parler de parasites épiphytes.
• Hémiparasitisme : les hémiparasites possèdent leur propre chlorophylle et ne prélèvent chez leur hôte que de l'eau et des sels minéraux. Ce sont des végétaux comme le Gui
• Mésoparasite : le parasite est localisé dans une cavité de l'hôte communiquant avec l'extérieur. La limite entre endo et mésoparasites est parfois floue (comme pour le cas des cavités branchiales).
• Endoparasite : le parasite est présent dans les tissus (intramusculaire par exemple), dans le système sanguin, dans le tube digestif (ténia par exemple) ou à l'intérieur d'une cellule. Certains parasites cellulaires sont spécialisés : ils ne colonisent qu'un type de cellules, éventuellement chez une seule ou quelques espèces (Plasmodium), d'autres sont plus ubiquistes.

  crustacé Cymothoa exigua a été découvert dans les années 1920 au Pérou dans la gueule de poissons capturés au filet. Dans une étude faite de janvier à décembre 1984 ; 236 Cymothoa exigua adultes ont été trouvés parasitant 165 des 691 poissons Lutjanus peru de la famille des Lutjanidae⁸. C'est le seul parasite connu capable de remplacer fonctionnellement un organe de son hôte, en l'occurrence la langue du Lithognathus mormyrus (illustration ci-contre)⁸. Son développement est de type marsupial⁸. Selon Nichols et Murphy qui l'ont étudié⁸, ce parasite ne semble que légèrement « nocif » pour son hôte, mais il augmente probablement le taux de mortalité naturelle, notamment durant les premières années de vie du poisson.
Certains champignons parasitent les fourmis, les transformant en "zombies" qui abandonnent leur colonie pour mordre une feuille ou une branche près du sol et s'y suspendre. Ce processus permet au champignon de prospérer. Cette forme de parasitisme existe au moins depuis 48 millions d'années⁹. Cette interaction hôte-parasite est très spécifique. Ainsi une espèce de champignon ne peut induire ce comportement que chez une seule espèce de fourmi qui lui est propre¹⁰.
D'autres formes de parasitisme sont décrites chez les animaux, par exemple le parasitisme alimentaire appelé cleptoparasitisme, ou le parasitisme de couvée chez les oiseaux.
Il existe également plusieurs types de parasitisme chez les plantes et de champignons parasites.